С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.

В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.

Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.

Рис. 1. Схема связи отделов коры с. 1 – спинной или; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга

И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.

В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.

В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.

Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.

Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.

Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.

Рис. 2. Схема отдельных областей коры головного мозга. 1 – двигательная область; 2 – область кожной и проприорицептивной чувствительности; 3 – зрительная область; 4 – слуховая область; 5 – вкусовая область; 6 – обонятельная область

Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария. Вот почему кровоизлияние, ранение или какое-либо другое поражение одной из сторон больших полушарий влечет за собой нарушение двигательной деятельности мышц противоположной половины тела.

В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей , затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.

Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.

Функции кожной и чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.

Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.

Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.

Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.

Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.

Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий (центры мозговой коры).

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов . Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхность. Объяснение в тексте.

По И. П. Павлову, центр - это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.

В белом веществе полушарий головного мозга, ближе к его основанию, заложено серое вещество образующее подкорковые или базальные ядра: полосатое тело , состоящее из хвостатого ичечевицеобразного ядер (включает скорлупу, латеральный и медиальный бледный шар), ограды, миндалевидного тела.

Базальные ядразанимают центральное место среди структур системы произвольных движений. (двигательных ядер) . При участии базальных ядер осуществляется синергизм всех элементов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье; достигаются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Базальные ядра координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Их деятельность связана с выполнением медленных движений, таких как медленная ходьба, перешагивание через препятствие, вдевание нитки в иголку.

Базальные ядра участвуют не только в регуляции моторной деятельности, но и в анализе афферентных потоков, в регуляции ряда вегетативных функций, в осуществлении сложных форм врожденного поведения, в механизмах кратковременной памяти, а также в регуляции цикла сон-бодрствование.

Функции коры больших полушарий

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий . Разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и др. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение.

С учетом функциональных особенностей поля новой коры подразделяют на первичные , вторичные и третичные или ассоциативные . Первичные и вторичные поля объединяют отделы коры, связанные с функционированием определенных сенсорных систем.

1) Первичные (проекционные) поля получают и обрабатывают информацию от какой-либо сенсорной системы. Здесь осуществляется первичный анализ сенсорной информации в пределах одной модальности (например, для зрительной − цвет, освещенность, форма). Модальность - вид сенсорных ощущений - слуховая, зрительная, обонятельная и т.д.

Первичные сенсорные и моторные поля строго локализованы. Далее представлены некоторые из них.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой и осязательной). Ядро двигательного анализатора находится в моторной области коры, к которой относится предцентральная извилина и парацентральная долька полушария. Величина и расположение проекционных зон различных органов в соматочувствительной и двигательной коре зависит от их функционального значения.

В глубине , на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора . В коре средней височной извилины расположено ядро вестибулярного анализатора .

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли, по обеим сторонам от шпорной борозды.

Центры речи расположены у правшей в левом полушарии, а у левшей - в правом. Ядро двигательного анализатора речи (речепроизношение) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока ). Ядро слухового анализатора устной речи (речевосприятие) тесно связано с корковым слуховым центром и находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды (зона Венике ). Вблизи от ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи.

Корковые отделы вкусового и обонятельного анализаторов находятся на височной доли, в извилине морского конька и крючке на нижней поверхности височной доли.

2) Вторичные поля расположены над первичными и занимают большую площадь. К ним, помимо чувствительных, поступают волокна от мотивационных и эмоциогенных центров, структур памяти и т.д. Для них характерно опознание сенсорных образов в пределах одной модальности (например, узнавание предмета − гвоздь, шуруп, стержень, дюбель, каблук, гриб, ниппель, игла). Повреждения вторичных полей могут приводить к сенсорным агнозиям (нарушениям процессов узнавания): зрительным, слуховым, обонятельным, вкусовым, а также к сенсорной афазии (нарушения узнавания речи).

3) Третичные или ассоциативные поля занимают более 50% всей поверхности полушарий и являются наиболее молодыми (в эволюционном отношении). Третичные поля имеют тесную связь с ассоциативными ядрами таламуса. Ассоциативные зоны обеспечивают контакты между проекционными зонами отдельных анализаторов и интегрируют их деятельность. Они принимают участие в мультисенсорной обработке информации, формировании ответных реакций и осуществлении сложных форм поведения. Помимо этого существуют другие виды конвергенции: сенсорно-биологическая (проявляется в схождении к отдельным нейронам коры большого мозга афферентных возбуждений какой-либо сенсорной модальности и мотивационных возбуждений, связанных с различными биологическими состояниями организма (боль, голод и др.), мультибиологическая и эфферентно-афферентная. Главные ассоциативные области это теменно-затылочная (преимущественно функция восприятия) и фронтальная (организация и контроль поведенческих, преимущественно двигательных, реакций). Передний фронтальный отдел являются морфологическим субстратом психической деятельности (сознания, мышления, научения, памяти, эмоций).

Условно-рефлекторная деятельность коры больших полушарий.

Конечный, или большой мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

Количество безусловных рефлексов ограничено и они могли бы обеспечить существование организма лишь при постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды. А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при помощи другого рода реакций- реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Это и осуществляется благодаря механизму временных связей - условных рефлексов.

Характерной особенностью этих рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни животного и не является постоянными, они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды.

Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет общую динамику корковой деятельности. Причиной возникновения условного торможения является не подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем. Процесс торможения лежит также в основе второго важного механизма в работе коры мозга - механизма анализаторов. Сложность окружающей среды и многообразие действующих на организм раздражителей требует от животного различения (дифференцирования) разного рода сигналов, что также лежит в основе приспособления. Способность коры мозга к осуществлению анализа различной тонкости и сложности зависит от уровня ее развития у разных животных, а также от экологических факторов. Последние в значительной мере определяют степень совершенства в деятельности того или другого анализатора. Аналитическая деятельность коры головного мозга находится в неразрывной связи с синтетической, причем в соответствии с требованиями окружающей среды либо одна, либо другая могут приобретать решающее значение.

Условный рефлекс вырабатывается на базе какого-либо безусловного рефлекса. При выработке условного рефлекса должно иметь место сочетания действия двух раздражителей: условного и безусловного. Условным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторы животного (свет, звук, прикосновение и т.д.). Причем сила этого агента должна быть достаточной, чтобы вызвать отчетливую (но не чрезмерную) реакцию организму.

Функции мозжечка

Главная функция мозжечка заключается в коррекции деятельности других двигательных центров, в координации целенаправленных движений и регуляции тонуса мышц.

Мозжечок участвует в координации движений, сохранении позы и равновесия. Это осуществляется путём перераспределения мышечного тонуса, обеспечения мышечного тонуса, обеспечения правильного напряжения различных групп мышц при каждом двигательном акте, устранения ненужных, лишних движений.

Мозжечок участвует в регуляции вегетативных функциях (сосудистого тонуса, деятельности желудочно-кишечного тракта, состава крови)за счёт многочисленных связей с ядрами ретикулярной формации ствола мозга.

Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

глиальные клетки ; оно расположено в некоторых отделах глубинных мозговых структур, из этого вещества сформирована кора больших полушарий (а также мозжечка).

Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.

Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.

Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.

Три основные области выделяют на полушарной поверхности :

выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
медиальная расположена у продольной щели мозга.

Особенности устройства и деятельности

Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:

древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
старая – 2,2%;
новая – более 95%;
средняя – примерно 1,5%.

Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.

Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.

Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).

Структура

Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.

Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».

Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.

Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.

Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.

Вертикальная организация

Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.

Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.

Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.

Горизонтальная организация

Принято разделять зоны коры головного мозга на:

ассоциативные;
сенсорные (чувствительные);
моторные.

Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.

Чувствительные

Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:

соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
слуховую (расположена в височной доле);
вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).

Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.

Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.

Двигательные

Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.

Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.

Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.

Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.

Ассоциативные

Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.

Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.

Особенности локализации по полям

Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.

Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:

ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).

Таблица 1

		Соответствующие поля
Двигательная
Чувствительная
Зрительная
Обонятельная
Вкусовая
Речедвигательная, которая включает центры:	Вернике, позволяющий воспринимать устную речь
	Брока – отвечает за движение языковых мышц; поражение грозит полной потерей речи
	Восприятия речи на письме

Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.

Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.

Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.

Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).

Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).

При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.

Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности

(разрез мозга во фронтальной плоскости)

В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:

таламотеменную;

таломовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).

Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).

Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:

формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;

обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.

Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.

Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:

функциональной асимметрии больших полушарий:

совместной деятельности больших полушарий.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).

Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.

Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.

Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе

Вопросы для самоконтроля:

Общая характеристика новой коры.

Функции новой коры.

Строение новой коры.

Что такое нейронные колонки?

Какие области коры выделяются учеными?

Характеристика сенсорной коры.

Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.

Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.

Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?

Характеристика слуховой области коры.

Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.