Не парадоксально ли то, что, говоря об окружающем нас мире, мы, не задумываясь об этом, воспринимаем его зелёным?
Это легко объяснимо: пока на Земле есть зелёные растения, создающие с помощью света из углекислого газа органику - основу жизни всех остальных - живём и мы…

Но почему же растения зелёные?
Все предметы мы видим только благодаря тому, что они отражают падающие на них лучи света. Например, лист чистой бумаги, воспринимаемый нами как белый, отражает все части спектра. А предмет, кажущийся нам чёрным, все лучи поглощает. Несложно понять, что если волокна ткани пропитать веществом, которое поглощает все лучи света, кроме красных, то и сшитое из этой ткани платье мы будем воспринимать как красное.
Точно так же и хлорофилл - основной растительный пигмент - поглощает все лучи, кроме зелёных. И не просто поглощает, но использует их энергию в своих интересах, особенно активно - красную часть спектра, противоположную зелёной.

И всё же листья растений далеко не всегда бывают зелёными. Именно это и станет темой моего рассказа. Конечно, многие вещи я буду излагать очень упрощенно (да простят меня профессионалы). Но иметь представление о причинах изменения цвета листьев растений, как мне кажется, должен каждый человек, всерьез занимающийся их выращиванием.

Незелёная зелень

В тканях любого живого растения постоянно присутствует несколько пигментов. Конечно, главным из них является зелёный - хлорофилл , определяющий основную окраску листьев.
Но есть ещё и антоциан , активно поглощающий зелёные лучи и полностью отражающий красные.
Пигмент ксантозин поглощает все лучи, кроме жёлтых, а каротин отражает целую группу лучей и кажется нам оранжево-морковным.
Известен и пигмент под названием бетулин , который окрашивает ткани растения в белый цвет (но встречается он только у берёзы; и то - не в листьях, а в коре, и поэтому о нём мы говорить не будем).

Все дополнительные пигменты листьев мы видим лишь после гибели хлорофилла. Например, на листьях растений с приходом осенних холодов или в результате старения листа, как это происходит у всенародно любимых кодиеумов.
Яркие пёстрые листья , являясь его единственным украшением, по сути, мертвы и уже ничего не дают растению. Селекционеры лишь выбрали клоны, способные сохранять максимально долго эти бесполезные, но красивые старые листья.

Наверное, многим цветоводам приходилось наблюдать покраснение листьев у растений, подвергшихся воздействию излишне яркого солнечного света. В быту это явление называют «загаром». Но когда мы загораем, для защиты от воздействия ультрафиолетового излучения в коже вырабатывается специальный пигмент - меланин. У растений же никаких новых пигментов не вырабатывается, а напротив, разрушается хлорофилл; тогда становится видимым и прежде имевшийся в тканях антоциан. Понятно, что такое покраснение листьев - сигнал тревоги для хозяина растения.

Кстати, листья некоторых растений (у - стебли) при избытке света иногда приобретают голубоватую окраску. Это объясняется выработкой на поверхности ткани воскового слоя, который очень эффективно отражает все лучи света, но особенно активно - голубые и синие.

Очень интересно решают проблему максимального использования света растения, живущие в условиях его постоянного дефицита. Например, под пологом тропического леса.
Многие обращали внимание на листья , у которых верхняя поверхность листа тёмно-зелёная, а нижняя насыщенно-красная. Понятно, что о разрушении хлорофилла в данном случае речь не идёт.
Дело в том, что лучи света при прохождении тонкой листовой пластины поглощаются далеко не полностью: часть света проходит лист насквозь и теряется растением. Именно эту проблему и решает окрашенная антоцианом нижняя поверхность листа. Она отражает особо ценные красные лучи обратно внутрь листа, т.е. заставляет их повторно пройти через хлоропласты. Понятно, что КПД по использованию лучей света у такого листа повышается значительно.

Важной функцией дополнительных пигментов листа растения является улавливание фотонов в жёлто-зёленой части спектра, которая не используется хлорофиллом. В результате этого увеличивается общая эффективность фотосинтеза.
Приведу в качестве примера пассифлору трехполосую (Passiflora trifasciata). Среди огромного разнообразия данный вид стоит особо. Пожалуй, это единственная пассифлора, выращиваемая исключительно ради декоративных листьев. Их красно-фиолетовая окраска, изменяющаяся в зависимости от освещения, обусловлена наличием дополнительных пигментов, активно использующих все участки спектра падающего света. Кроме того, в центре каждой лопасти листа проходит серебристая полоса. В целом, окраска листьев этой пассифлоры напоминает нарядную раскраску листьев королевских бегоний.

Однако на ярком свету листья пассифлоры трёхполосой становятся просто зёлеными, а от полос в лучшем случае остаются отдельные серебристые крапинки. Дело в том, что серебристые полосы представляют собой ни что иное, как скопление заполненных воздухом клеток, которые в равной степени преломляют все лучи проходящего через них света. Некоторая часть их отражается, и поэтому мы их воспринимаем как серебристо-белые, а большая часть направляется внутрь листовой пластины. Другими словами, эти пустотелые клетки действуют подобно линзам, значительно повышая эффективность фотосинтеза. Понятно, что у растений с достаточной освещённостью нужда в этом приспособлении листьев отпадает, и тогда пустотелые клетки заполняются хлорофиллом.

Программа, предписывающая растению вырабатывать хлорофилл, записана на генном уровне. Известно более сотни генов, участвующих в этом процессе. Но этот сложный механизм иногда даёт сбой - появляются растения, у которых или часть листовой пластины, или отдельные листья целиком лишены хлорофилла. Тогда клетки листа могут быть заполнены дополнительными пигментами (при этом лист приобретает соответствующую окраску) или просто становятся пустотелыми, и потому кажутся белыми.

Конечно, с точки зрения здоровой физиологии такие растения надо считать неполноценными. Но в практическом цветоводстве они относятся к особо декоративным, их охотно выращивают.

Имея дело с подобными растениями, следует учитывать, что они гораздо капризнее своих зелёных собратьев и поэтому особенно требовательны к . Ведь недостаток хлорофилла в листьях в первую очередь влечёт уменьшение питания растений. Поэтому при недостаточном освещении их листья быстро теряют былую яркость и пестроту окраски, становятся блеклыми и угнетёнными.

Кроме того, любителям подобных растений надо помнить, что избыток в почве азота может привести к исчезновению пятнистости листьев за счет накопления хлорофилла.
И ещё: при размножении таких растений наследование пёстрой окраски листьев возможно только у черенков. Сеянцы же (а иногда и листовые черенки) превращаются в нормально окрашенные, зелёные экземпляры.

Хитрые листья

Отдельного упоминания заслуживают необычные листья некоторых представителей семейства мезембриантемовых (аизооновых), и в первую очередь, литопсов.

На сайте сайт

Еженедельный Бесплатный Дайджест Сайта сайт

Каждую неделю, на протяжении 10 лет, для 100.000 наших подписчиков, прекрасная подборка актуальных материалов о цветах и саде, а так же другая полезная информация.

Подпишитесь и получайте!

Все растения состоят из вегетативных и генеративных органов. Последние отвечают за размножение. У покрытосеменных растений это цветок. Он является Вегетативные органы растения - это корневая система и побеги. Корневая система состоит из главного корня, боковых и дополнительных. Иногда главный корень может быть невыраженным. Такая система называется мочковатой. Побеги состоят из стеблей, листьев и почек. Стебли обеспечивают транспорт веществ, а также поддерживают положение растения. Почки отвечают за образование новых побегов, а также цветков. Лист - самый важный орган растения, так как он отвечает за фотосинтез.

Как он устроен

Состоят из нескольких видов тканей. Давайте рассмотрим их подробнее.

С точки зрения гистологии

Сверху находится - эпидермис. Это слой толщиной в одну-две клетки с плотными оболочками, расположенными очень близко друг к другу. Эта ткань защищает лист от механических повреждений, а также препятствует чрезмерному испарению воды из органа. Кроме того, эпидермис участвует в газообмене. Для этого в ткани присутствуют устьица.

Сверху эпидермиса находится также дополнительный защитный слой, который состоит из воска, выделяемого клетками покровной ткани.

Под слоем эпидермиса находится столбчатая, или ассимиляционная паренхима. Это листа. В ней происходит процесс фотосинтеза. Клетки паренхимы расположены вертикально. В них содержится большое количество хлоропластов.

Под ассимиляционной тканью находится проводящая система листа, а также губчатая паренхима. - это ксилема и флоэма. Первая состоит из сосудов - мертвых клеток, соединенных вертикально друг с другом, не имеющих горизонтальных перегородок. По ксилеме вода с растворенными в ней веществами поступает в лист из корня. Флоэма же состоит из - удлинненных живых клеток. По этой проводящей ткани растворы транспортируются, наоборот, от листа к корню.

Губчатая ткань отвечает за газообмен и испарение воды.

Под перечисленными слоями находится нижний эпидермис. Он так же, как и верхний, выполняет защитную функцию. В нем тоже есть устьица.

Строение листьев

От стебля отходит черешок, на котором и крепится листовая пластинка - основная часть листа. От черешка к краям листа отходят жилки. Кроме того, в его соединениях со стеблем находятся прилистники. Сложные листья, примеры которых будут рассмотрены ниже, устроены таким образом, что на одном черешке находится несколько листовых пластин.

Какими бывают листья

В зависимости от строения можно выделить простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластины. Сложный лист - тот, который состоит из нескольких пластин. Он может быть разнообразным по строению.

Виды сложных листьев

Существует несколько их типов. Факторами для разделения их на виды может служить количество пластин, форма краев пластин, а также форма листа. Она бывает пяти типов.

Форма листа - какой она бывает

Существуют такие ее типы:

• стреловидная;
• овальная;
• кольцевидная;
• линейная;
• сердцевидная;
• веерообразная (лист полукруглый);
• заостренная;
• игольчатая;
• клинообразная (треугольный лист, крепится к стеблю на вершине);
• копьевидная (острый с колючками);
• лопатовидная;
• лопастная (лист разделен на несколько лопастей);
• ланцетная (длинный, широкий посередине лист);
• обратноланцетовидная (верхняя часть листа шире, чем нижняя);
• обратносердцевидная (лист в форме сердца, крепится к стеблю острым концом);
• ромбовидная;
• серповидная.

Сложный лист может иметь пластины любой из перечисленных форм.

Форма краев пластин

Это еще один фактор, который позволяет охарактеризовать сложный лист.

В зависимости от формы краев пластин листья бывают пяти видов:

• зубчатые;
• городчатые;
• пильчатые;
• выемчатые;
• цельнокрайные.

Другие типы сложных листьев

В зависимости от количества пластин и их расположения, выделяют следующие виды сложных листьев:

• пальчатые;
• перистые;
• двуперистые;
• трехлистные;
• перстонадрезные.

У пальчатых сложных листьев все пластины расходятся по радиусу от черешка, напоминая своим видом пальцы руки.

Перистые листья обладают листовыми пластинами, расположенными вдоль черешка. Они делятся на два типа: парноперистые и непарноперистые. У первых нет верхушечной пластины, их количество кратно двум. У непарноперистых верхушечная пластина присутствует.

У двуперистых листьев пластины располагаются вдоль вторичных черешков. Те же, в свою очередь, крепятся к главному.

Трехлистные обладают тремя пластинками.

Перстонадрезные листья подобны перистым.

Листья сложные - их жилкование

Существует три его типа:

• идут ровно от основания листа к его краям по всей пластинке.
• Дуговое. Жилки идут не ровно, а в форме дуги.
• Сетчатое. Делится на три подвида: радиальное, пальчатое и перистонервное. При радиальном жилковании лист имеет три основных жилки, от которых отходят остальные. Пальчатое характеризуется наличием более трех основных жилок, которые разделяются недалеко от основания черешка. При перистонервном лист имеет одну основную жилку, от которой отходят остальные.

Наиболее часто сложный лист обладает сетчатым жилкованием.

Расположение листьев на стебле

И простые, и сложные листья могут располагаться по-разному. Существует четыре типа расположения:

• Мутовчатое. Листья крепятся по три штуки к узкому стеблю - мутовке. Они могут быть перекрестными, при этом каждая мутовка относительно предыдущей повернута на 90 градусов. Растениями с таким расположением листьев являются элодея, вороний глаз.
• Розеточное. Все листья находятся на одной и той же высоте и расположены по кругу. Такими розетками обладает агава, хлорофитум.
• Последовательное (очередное). Листья крепятся по одному на каждый узел. Таким образом они располагаются у березы, пеларгонии, яблони, розы.
• Супротивное. При таком типе расположения на каждом узле находится по два листа. Каждый узел обычно повернут относительно предыдущего на 90 градусов. Также листья могут располагаться двумя рядами без поворота узлов. Примерами растений с таким расположением листьев являются мята, жасмин, сирень, фуксия, яснотка.

Первые два типа листорасположения характерны для растений с простыми листьями. А вот вторые два вида могут относиться и к сложным листьям.

Примеры растений

Теперь давайте рассмотрим различные виды сложных листьев с примерами. Их выделяют достаточное количество. Растения со сложными листьями могут быть различных жизненных форм. Это могут быть и кусты, и деревья.

Очень распространенные растения со сложными листьями - ясени. Это деревья семейства маслиновых, класса двудольных, отдела покрытосеменных. Они обладают непарноперистыми сложными листьями, обладающими семью-пятнадцатью пластинами. Форма края - зубчатая. Жилкование - сетчатое. Листья ясеня используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Ярким примером куста со сложными листьями можно назвать малину. Эти растения обладают непарноперистыми листьями с тремя-семью пластинами на длинных черешках. Тип жилкования - перистонервное. Форма края листа - городчатая. Листья малины также используются в народной медицине. В них содержатся вещества, обладающие противовоспалительным эффектом.

Еще одно дерево со сложными листьями - рябина. Листья у нее парноперистые. Количество пластин - около одиннадцати. Жилкование - перистонервное.

Следующий пример - клевер. Он обладает сложными тройчатыми листьями. Жилкование у клевера сетчатое. Форма края листа - цельнокрайные. Кроме клевера, тройчатыми листьями также обладает бобовник.

Сложными листьями также обладает такое растения, как альбиция. Она имеет двуперистые листья.

Еще один яркий пример растения со сложными листьями - акация. Этот куст обладает сетчатым жилкованием. Форма края - цельнокрайная. Тип листа - двуперистые. Количество пластин - от одиннадцати штук.

Еще одно растение со сложными листьями - земляника. Тип листа - трехлистные. Жилкование - сетчатое. Эти листья также применяются в народной медицине. Обычно при атеросклерозе и других сосудистых заболеваниях.

Заключение

В качестве вывода приведем обобщающую таблицу о сложных листьях.

Сложные листья, примеры, описание

Тип сложного листа	Описание	Примеры растений
Пальчатые листья	Пластины расходятся от черешка веером, напоминая пальцы человека	Каштан конский
Непарноперистые	Количество пластин нечетное, присутствует верхушечная. Все пластины располагаются вдоль основного черешка	Ясень, роза, рябина, акация
Парноперистые	Количество листовых пластин нечетное, верхушечная отсутствует. Все они располагаются вдоль основного черешка.	Горох, душистый горошек
Двуперистые	Пластинки крепятся на вторичные черешки, растущие из основного черешка.	Альбиция
Тройчатые (трехлистные)	Имеют три пластинки, которые отходят от основного черешка	Клевер, бобовник
Перстонадрезные	Пластинки устроены по типу перистых, но не разделены полностью	Рябина

Вот мы и рассмотрели строение сложного листа, его которые ими обладают.

Лист — чрезвычайно важный орган растения. Лист — часть побега. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями. Основание листа может расширяться в виде косых листовидных образований — прилистников с каждой стороны листа. В некоторых случаях они настолько велики, что играют определённую роль в фотосинтезе. Прилистники бываю свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа и тогда их называют пазушными. Основания листьев могут быть превращены во влагалище, окружающее стебель и препятствующие его сгибанию.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 метров и даже 20 (у пальм). Продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у некоторых — от 1,5 до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Части листа

Лист — боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бываю простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные — с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка — расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов — вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) — часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Прилистники — парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Черешок — суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным. Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений сложные листья могут опадать и целиком.

По форме цельные листья, различают как лопастные, раздельные и рассечённые.

Лопастным называю лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти его ширины, а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называется раздельным. Лопасти раздельного листа называют долями.

Рассечённым называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки. Раздельные и рассечённые листья могут быть пальчатые и перистые, дважды пальчатые и дважды перистые и т.д. соответственно этому различают пальчато-раздельный лист, перисторассечённый лист; непарно-перисторассечённый лист у картофеля. Он состоит из конечной доли, нескольких пар боковых долек, между которыми располагаются ещё меньшие дольки.

Если пластинка удлинённая, а доли или сегменты её треугольные, лист называют струговидным (одуванчик); если боковые доли неравновеликие, к основанию уменьшаются, а конечная доля крупная и округлая, получается лировидный лист (редька).

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья. Если сложный лист состоит из трёх листочков, он называется тройчатосложным, или тройчатым (клён). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а самые листочки расходятся радиально, лист называется пальчатосложным (люпин). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называется перистосложным.

Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается, непарноперистый лист. Если же конечного нет, лист называется парноперистым.

Если каждый листочек перистосложного листа, в свою очередь, является сложным, то получается дважды перистосложный лист.

Формы цельных листовых пластинок

Сложным листом называют такой, на черешке которого имеется несколько листовых пластинок. Они крепятся к главному черешку своими собственными черешками, нередко самостоятельно, поодиночке, опадают, и называются листочками.

Формы листовых пластинок различных растений отличаются по очертанию, степени расчленённости, форме основания и верхушки. Очертания могут быть овальными, круглыми, эллиптическими, треугольными и другими. Листовая пластинка бывает удлиненной. Свободный конец её может быть острым, тупым, заострённым, остроконечным. Основание её сужено и оттянуто к стеблю, может быть округлым, сердцевидным.

Прикрепление листьев к стеблю

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими.

У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист) или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист).

Форма края листовой пластинки

Листовые пластинки различают по степени рассечённости: неглубокие надрезы — зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы — лопастные, раздельные и рассечённые края.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называется цельнокрайним . Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным .

Лопастной лист — лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.

Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста.

Рассечённый лист — лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.

Край листовой пластинки — пильчатый (острые углы).

Край листовой пластинки — городчатый (округлые выступы).

Край листовой пластинки — выемчатый (округлые выемки).

Жилкование

На каждом листе легко заметить многочисленные жилки, особенно отчётливые и рельефные на нижней стороне листа.

Жилки — это проводящие пучки, соединяющие лист со стеблем. Функции их — проводящая (снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции) и механическая (жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов). Среди разнообразия жилкования различают листовую пластинку с одной главной жилкой, от которой расходятся боковые ответвления по перистому или пальчатоперистому типу; с несколькими главными жилками, различающимися толщиной и направлением распределения по пластинке (дугонервный, параллельный типы). Между описанными типами жилкования существует много промежуточных или иных форм.

Исходная часть всех жилок листовой пластинки находится в черешке листа, откуда выходит у многих растений основная, главная жилка, разветвляясь потом в толще пластинки. По мере удаления от главной, боковые жилки всё утончаются. Самые тонкие большей частью находятся на периферии, а также вдали от периферии — посредине участков, окружённых мелкими жилками.

Существует несколько типов жилкования. У однодольных растений жилкование бывает дугонервным, при котором от стебля или влагалища вступает в пластинку ряд жилок, дугообразно направленных к вершине пластинки. У большинства злаков имеет место параллельнонервное жилкование. Дугонервное жилкование существует также у некоторых двудольных растений, например, подорожника. Однако и у них имеется связь между жилками.

У двудольных растений жилки образуют сильно разветвлённую сеть и соответственно этому различают жилкование сетчатонервоное, что говорит о лучшем обеспечении проводящими пучками.

Форма основания, верхушки, черешка листа

По форме верхушки пластинки листья бывают тупые, острые, заострённые и остроконечные.

По форме основания пластинки различают листья клиновидные, сердцевидные, копьевидные, стреловидные и др.

Внутреннее строение листа

Строение кожицы листа

Верхняя кожица (эпидерма) — покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Снаружи лист имеет кожицу (покровную ткань), которая защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.

Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель — устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Через устьичные щели воздух поступает к внутренним клеткам листа; через них же газообразные вещества, в том числе и пары воды, выходят из листа наружу. При недостаточном обеспечение растения водой (что может случиться в сухую и жаркую погоду), устьица закрываются. Этим растения защищают себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу и сохраняются в межклетниках листа. Таким образом, растения сохраняют воду в засушливый период.

Основная ткань листа

Столбчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют — столбчатой тканью.

Губчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань — основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки — это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями — лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Строение жилок листа

Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.

В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток — волокон.

Таким образом, по жилкам идёт передача раствора сахара (органического вещества) из листа к другим органам растений, а от корня — воды и минеральных веществ к листьям. Из листа растворы движутся по ситовидным трубкам, а к листу — по сосудам древесины.

Нижняя кожица покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несёт устьица.

Жизнедеятельность листа

Зелёные листья — органы воздушного питания. Зелёный лист выполняет важную функцию в жизни растений — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластинку, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зелёным хлорофиллом.

Вещества необходимые для образования крахмала в хлоропластах

Цель: выясним, какие вещества необходимы для образования крахмала?

Что делаем: поместим два небольших комнатных растения в тёмное место. Через два три дня первое растение поставим на кусок стекла, а рядом поместим стакан с раствором едкой щёлочи (она поглотит из воздуха весь углекислый газ), и всё это накроем стеклянным колпаком. Для того чтобы воздух не поступал к растению из окружающей среды, смажем края колпака вазелином.

Второе растение также поставим под колпак, но только рядом с растением поместим стакан с содой (или кусочком мрамора), смоченными раствором соляной кислоты. В результате взаимодействия соды (или мрамора) с кислотой выделяется углекислый газ. В воздухе под колпаком второго растения образуется много углекислого газа.

Оба растения поместим в одинаковые условия (на свет).

На следующий день возьмём по листу с каждого растения и обработаем вначале горячим спиртом, промываем и действуем раствором йода.

Что наблюдаем: в первом случае окраска листа не изменилась. Темно-синим стал лист того растения, которое находилось под колпаком, где был углекислый газ.

Вывод: это доказывает, что углекислый газ необходим растению для образования органического вещества (крахмал). Этот газ входит в состав атмосферного воздуха. Воздух поступает в лист через устьичные щели и заполняет пространства между клетками. Из межклетников углекислый газ проникает во все клетки.

Образование в листьях органических веществ

Цель: выяснить, в каких клетках зеленого листа образуются органические вещества (крахмал, сахар).

Что делаем: комнатное растение герань окаймлённая поместим на трое суток в тёмный шкаф (чтобы произошёл отток питательных веществ из листьев). Через трое суток вынем растение из шкафа. Прикрепим на один из листьев конверт из чёрной бумаги с вырезанным словом «свет» и поставим растение на свет или под электрическую лампочку. Через 8-10 часов срежем лист. Снимем бумагу. Опустим лист в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт (в нём хлорофилл хорошо растворяется). Когда спирт окрасится в зелёный цвет, а лист обесцветится, промоем его водой и поместим в слабый раствор йода.

Что наблюдаем: на обесцвеченном листе появятся синие буквы (крахмал синеет от йода). Буквы появляются на той части листа, на которую падал свет. Значит, в освещённой части листа образовался крахмал. Необходимо обратить внимание на то, что белая полоска по краю листа не окрасилась. Это объясняет то, что в пластидах клеток белой полоски листа герани окаймлённой нет хлорофилла. Поэтому крахмал не обнаруживается.

Вывод: таким образом, органические вещества (крахмал, сахар) образуются только в клетках с хлоропластами, и для их образования необходим свет.

Специальные исследования учёных показали, что на свету в хлоропластах образуется сахар. Затем в результате превращений из сахара в хлоропластах образуется крахмал. Крахмал — это органическое вещество, которое в воде не растворяется.

Выделяют световую и темновую фазы фотосинтеза.

Во время световой фазы фотосинтеза происходит поглощение света пигментами, образование возбуждённых (активных) молекул, обладающих избытком энергии, идут фотохимические реакции, в которых принимают участие возбуждённые молекулы пигментов. Световые реакции протекают на мембранах хлоропласта, где находится хлорофилл. Хлорофилл является высокоактивным веществом, осуществляющим поглощение света, первичное запасание энергии и дальнейшее преобразование её в химическую энергию. В фотосинтезе принимают участие и жёлтые пигменты каротиноиды.

Процесс фотосинтеза можно представить в виде суммарного уравнения:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Таким образом, суть световых реакций заключается в том, что световая энергия превращается в химическую.

Темновые реакции фотосинтеза идут в матриксе (строме) хлоропласта при участии ферментов и продуктов световых реакций и приводят к синтезу органических веществ из углекислоты и воды. Для темновых реакций не нужно непосредственное участие света.

Итогом темновых реакций является образование органических соединений.

Процесс фотосинтеза осуществляется в хлоропластах, в два этапа. В гранах (тилакоидах) протекают реакции, вызываемые светом, — световые, а в строме — реакции, не связанные со светом, — темновые, или реакции фиксации углерода.

Световые реакции

1. Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбуждённое состояние. В результате этого электроны ē сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где и накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды ē, так как вода под действием света подвергается фоторазложению (фотолизу):

Н 2 О↔ОН‾+Н + ; ОН‾−ē→ОН.

Гидроксилы ОН‾, став радикалами ОН, объединяются: 4ОН→2Н 2 О+О 2 , образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

3. Протоны Н + не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, используя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.

4. При достижении критической разности потенциалов (200 мВ) протоны Н + устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, наружу. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, которая идёт на синтез АТФ (АДФ+Ф→АТФ) . Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Протоны Н + , вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами ē, образуя атомарный водород Н, который идёт на восстановление переносчиков НАДФ + : 2ē+2Н + =НАДФ + →НАДФ∙Н 2 (переносчик с присоединённым водородом; восстановленный переносчик).

Такими образом, активированный световой энергией электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к переносчику. НАДФ∙Н2 переходит в строму хлоропласта, где участвует в реакциях фиксации углерода.

Реакции фиксации углерода (темновые реакции)

Осуществляется в строме хлоропласта, куда поступают АТФ, НАДФ∙Н 2 от тилакоидов гран и СО 2 из воздуха. Кроме того, там постоянно находятся пятиуглеродные соединения — пентозы С 5 , которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации СО 2), Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом:

1. К пентозе С 5 присоединяется СО 2 , в результате чего появляется нестойкое шестиугольное соединение С 6 , которое расщепляется на две трёхуглеродные группы 2С 3 — триозы.

2. Каждая из триоз 2С 3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает молекулы энергией.

3. Каждая из триоз 2С 3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ∙Н2.

4. После чего одни триозы объединяются, образуя углеводы 2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6 (глюкоза).

5. Другие триозы объединяются, образуя пентозы 5С 3 →3С 5 , и вновь включаются в цикл фиксации СО 2 .

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО 2 +6Н 2 О хлорофилл энергия света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2

Кроме углекислого газа в образовании крахмала принимает участие вода. Её растение получает из почвы. Корни поглощают воду, которая по сосудам проводящих пучков поднимается в стебель и далее в листья. А уже в клетках зелёного листа, в хлоропластах, из углекислого газа и воды при наличии света образуется органическое вещество.

Что происходит с органическими веществами, образованными в хлоропластах?

Образовавшийся в хлоропластах крахмал под воздействием особых веществ превращается в растворимый сахар, который поступает к тканям всех органов растения. В клетках некоторых тканей сахар может вновь превратиться в крахмал. Запасной крахмал накапливается в бесцветных пластидах.

Из сахаров, образовавшихся при фотосинтезе, а также минеральных солей, поглощённых корнями из почвы, растение создаёт вещества, которые ему необходимы: белки, жиры и многие другие белки, жиры и многие другие.

Часть органических веществ, синтезированных в листьях, расходуется на рост и питание растения. Другая часть откладывается в запас. У однолетних растений запасные вещества откладываются в семенах, плодах. У двулетних на первом году жизни они накапливаются в вегетативных органах. У многолетних трав вещества запасаются в подземных органах, а у деревьев и кустарников — в сердцевине, основной ткани коры и древесины. Кроме того, у них на определённом году жизни органические вещества начинают запасаться также в плодах и семенах.

Типы питания растения (минеральное, воздушное)

В живых клетках растения постоянно происходит обмен веществ и энергии. Одни вещества поглощаются и используются растением, другие выделяются в окружающую среду. Из простых веществ образуются сложные. Сложные органические вещества расщепляются на простые. Растения накапливает энергию, а в процессе фотосинтеза и освобождает её при дыхании, используя эту энергию для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

Газообмен

Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица лист с атмосферным воздухом поступают углекислый газ и кислород. Кислород используется при дыхании, углекислый газ необходим растению для образования органических веществ. Через устьица в воздух выделяется кислород, который образовался в процессе фотосинтеза. Удаляется и углекислый газ, появившийся у растения в процессе дыхания. Фотосинтез осуществляется только на свету, а дыхание на свету и в темноте, т.е. постоянно. Дыхание во всех живых клетках органов растения происходит непрерывно. Как и животные, растения погибают с прекращением дыхания.

В природе происходит обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Поглощение растением одних веществ из внешней среды сопровождается выделением других. Элодея, будучи водным растением, использует для питания углекислый газ, растворённый в воде.

Цель: выясним, какое же вещество выделяет элодея во внешнюю среду при фотосинтезе?

Что делаем: стебли веточек подрежем под водой (вода кипяченная) у основания и прикроем стеклянной воронкой. Пробирку, до краёв заполненную водой помещаем на трубку воронки. Это сделать в двух вариантах. Одну ёмкость поставить в тёмное место, а другую — выставить на яркий солнечный или искусственный свет.

В третью и четвёртую ёмкости добавить углекислый газ (добавить небольшое количество питьевой соды или можно подышать в трубочку) и так же один поставить в темноту другой на солнечный свет.

Что наблюдаем: через некоторое время в четвёртом варианте (сосуд, стоящий на ярком солнечном свете) начинают выделяться пузырьки. Этот газ вытесняет из пробирки воду, её уровень в пробирке вытесняется.

Что делаем: когда вода будет вытеснена газом полностью, необходимо осторожно снять пробирку с воронки. Плотно закрыть отверстие большим пальцем левой руки, а правой быстро внести в пробирку тлеющую лучинку.

Что наблюдаем: лучинка загорается ярким пламенем. Посмотрев на растения, которые поместили в темноту, увидим, что пузырьки газа из элодеи не выделяются, и пробирка осталась заполненная водой. То же самое с пробирками в первом и втором варианте.

Вывод: отсюда следует, что газ, который выделила элодея — кислород. Таким образом, растение выделяет кислород только тогда, когда есть все условия для фотосинтеза — вода, углекислый газ, свет.

Испарение воды листьями (транспирация)

Процесс испарения воды листьями у растений регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды. Открывание и закрывание устьиц находится под влиянием факторов внешней и внутренней среды, в первую очередь температуры и интенсивности солнечного света.

Листья растений содержат много воды. Она поступает по проводящей системе от корней. Внутри листа вода продвигается по стенкам клеток и по межклетникам к устьицам, через которые уходит в виде пара (испаряется). Этот процесс легко проверить, если выполнить несложное приспособление, как показано на рисунке.

Испарение воды растением называется транспирацией. Воду испаряет поверхность листа растения, особенно интенсивно — поверхность листа. Различают транспирацию кутикулярную (испарение всей поверхностью растения) и устьичную (испарение через устьица). Биологическое значение транспирации состоит в том, что она является средством передвижения воды и различных веществ по растению (присасывающее действие), способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, углеродному питанию растений, защищает листья от перегрева.

Интенсивность испарения воды листьями зависит от:

• биологических особенностей растений;
• условий роста (растения засушливых местностей испаряют мало воды, влажных — значительно больше; теневые растения испаряют воды меньше, чем световые; много воды растения испаряют в зной, значительно меньше — в облачную погоду);
• освещения (рассеянный свет уменьшает транспирацию на 30-40%);
• содержания воды в клетках листа;
• осмотического давления клеточного сока;
• температуры почвы, воздуха и тела растения;
• влажности воздуха и скорости ветра.

Наибольшее количество воды испаряется у некоторых видов древесных пород через листовые рубцы (рубец, оставляемый опавшими листьями на стебле), которые оказываются наиболее уязвимыми местами на дереве.

Взаимосвязь процессов дыхания и фотосинтеза

Весь процесс дыхания протекает в клетках растительного организма. Он состоит из двух этапов, в ходе которых органические вещества расщепляются на углекислый газ и воду. На первом этапе при участии специальных белков (ферментов) происходит распад молекул глюкозы на более простые органические соединения и выделяется немного энергии. Этот этап дыхательного процесса происходит в цитоплазме клеток.

На втором этапе простые органические вещества, образовавшиеся на первом этапе, под действием кислорода распадаются на углекислый газ и воду. При этом высвобождается много энергии. Второй этап дыхательного процесса протекает только с участием кислорода и в специальных тельцах клетки.

Поглощённые вещества в процессе преобразований в клетках и тканях становятся веществами, из которых растение строит своё тело. Все преобразования веществ, происходящее в организме, всегда сопровождаются потреблением энергии. Зелёное растение, как автотрофный организм, поглощая световую энергию Солнца, накапливает её в органических соединениях. В процессе дыхания при расщеплении органических веществ эта энергия высвобождается и используется растением для процессов жизнедеятельности, которые происходят в клетках.

Оба процесса — фотосинтез и дыхание — идут путём последовательных многочисленных химических реакций, в которых одни вещества преобразуются в другие.

Так, в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды, полученных растением из окружающей среды, образуются сахара, которые затем превращаются в крахмал, клетчатку или белки, жиры и витамины — вещества, необходимые растению для питания и запасания энергии. В процессе дыхания, наоборот, происходит расщепление созданных в процессе фотосинтеза органических веществ на неорганические соединения — углекислый газ и воду. При этом растение получает высвобождающуюся энергию. Эти превращения веществ в организме называют обменом веществ. Обмен веществ — один из важнейших признаков жизни: с прекращением обмена веществ прекращается жизнь растения.

Влияние факторов среды на строение листа

Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.

Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение. Это густое опушение, восковой налёт, относительно небольшое число устьиц и др. У некоторых растений листья мягкие и сочные. В них запасается вода.

Листья теневыносливых растений имеют всего два-три слоя округлых, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Теневые листья, как правило, более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску, так как содержат больше хлорофилла.

У растений открытых мест мякоть листа насчитывает несколько слоев, плотно прилегающих друг к другу столбчатых клеток. В них содержится меньше хлорофилла, поэтому световые листья имеют более светлую окраску. Те и другие листья иногда можно встретить и в кроне одного и того же дерева.

Защита от обезвоживания

Наружная стенка каждой клетки кожицы листа не только утолщена, но и защищена кутикулой, которая плохо пропускает воду. Защитные свойства кожицы значительно повышаются при образовании волосков, которые отражают солнечные лучи. Благодаря этому нагревание листа понижается. Всё это ограничивает возможность испарения воды с поверхности листа. При недостатке воды закрывается устьичная щель и пар не выходит наружу, накапливаясь в межклетниках, что приводит к прекращению испарения с поверхности листа. Растения жарких и сухих мест обитания имеют небольшую пластинку. Чем меньше поверхность листа, тем меньше опасность излишней потери воды.

Видоизменения листьев

В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. У барбариса часть листьев видоизменились в колючки.

Старение листьев и листопад

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания.

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.

Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие, в конце концов, к отмиранию листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и антоцианов. По мере старения листа снижается также интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (кристаллы оксалаты кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причём на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные сечения листового следа. Скульптура листового рубца различна и является характерным признаком для систематики лепидофитов.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

• Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
• Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
• У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

• Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

• Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
• 120° (или 1/3): три листа в обороте
• 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
• 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

• Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
• Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
• Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
• Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

• Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
• Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
  • У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
  • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
  • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
  • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
  • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

• свободные
• сросшиеся - слитые с основанием черешка
• раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
• опоясывающие основание черешка
• межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
• межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

• Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
  • Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
  • Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
  • Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
• Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
• Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

• Игольчатая: тонкая и острая
• Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
• Двоякоперистая: каждый листик перистый
• Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Овальная: лист овальный, с коротким концом
• Серповидная: в виде серпа
• Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
• Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
• Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
• Линейная: лист длинный и очень узкий
• Лопастная: с несколькими лопастями
• Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
• Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
• Округлая: круглой формы
• Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Дланевидная: разделённая на много лопастей
• Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
• Перистая: два ряда листиков
  • Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
  • Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
• Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
• Почковидная: лист в форме почки
• Ромбовидная: лист в форме ромба
• Лопатовидная: лист в виде лопаты
• Копьевидная: острая, с колючками
• Шиловидная: в виде шила
• Тройчатая: лист разделён на три листочка
• Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
• Реснитчатый - с бахромой по краям
• Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
  • Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
  • Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
• Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.

Цель:

Осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные : показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные:

Формирование экологической культуры на основе признания ценности жизни во всех её проявлениях и необ-ходимости ответственного, бережного отношения к окру-жающей среде.

Формирование понимания ценности здорового и без-опасного образа жизни

Личностные :

воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину;

Формирование ответственного отношения к учению;

3) Формирование целостного мировоззрения, соответ-ствующего современному уровню развития науки и обще-ственной практики.

Познавательные : умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: Формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, старшими и младшими в процессе образовательной, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру-гих видов деятельности.

Планируемые результаты

Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные :.

Умение самостоятельно планировать пути достиже-ния целей, в том числе альтернативные, осознанно выби-рать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач.

Формирование навыка смыслового чтения.

Форма организации учебной деятельности - индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Цели: сформировать представление о функциях листьев, рас-крыть их значение для растения в целом; продолжить формирова-ние знаний о процессе фотосинтеза; познакомить с различными видоизменениями листьев как результатом приспособленности к различным условиям обитания.

Оборудование и материалы: комнатные растения, гербарии различных растений с видоизмененными листьями, таблица «Ви-доизменения листьев», схема процесса фотосинтеза, фрагмент видеофильма «Видоизменения листа».

Ключевые слова и понятия: фотосинтез, испарение воды, запасающая роль листа, листопад, выделение вредных веществ, отделительный слой, пробковый слой, защитная функция ли-ста, колючки, приспособления для уменьшения испарения, волоски, прикрепление к опоре, усики, органы для ловли на-секомых.

Ход урока

Актуализация знаний

Фронтальный опрос

Что такое ткань?

Какими тканями образована листовая пластинка?

Какой тканью является кожица листа?

Какова ее основная функция?

Почему клетки кожицы листа прозрачны?

Какой в этом биологический смысл?

Какими тканями представлена мякоть листа?

Какую форму имеют клетки столбчатой ткани?

Какова их основная функция?

Какую форму имеют клетки губчатой ткани?

Какова их основная функция?

Что такое устьица?

За счет каких клеток они открываются и закрываются?

Какова функция устьиц?

Что такое сосуды?

Какова их функция?

Что такое ситовидные трубки?

Какими клетками они представлены?

Какова их функция?

Что такое фотосинтез?

При каких условиях возможно протекание процесса фото-синтеза?

Что выделяется и что поглощается в процессе фотосинтеза?

При каких условиях растения дышат?

Что выделяется и что поглощается в процессе дыхания?

Изучение нового материала

Рассказ учителя с элементами беседы

На предыдущих уроках мы с вами неоднократно говорили о фотосинтезе.

Вспомните, что это такое.

Фотосинтез — основная функция зеленого листа. Это процесс производства растением органических веществ из неорганических с использованием энергии солнечного света. В процессе фото-синтеза в зеленых листьях из углекислого газа и воды образуются органические вещества (в основном углеводы) и кислород.

Откуда растение берет углекислый газ?

Каким образом вода от корней попадает к листьям?

Куда расходуются органические вещества, образовавшиеся в листьях в процессе фотосинтеза?

Куда девается кислород?

Все дело в том, что кислород является как бы побочным про-дуктом фотосинтеза и, соответственно, удаляется из листа. Но не-обходимо помнить, что в темноте растение дышит, поглощая кис-лород и выделяя углекислый газ.

Убедиться в том, что растения на свету поглощают угле-кислый газ и выделяют кислород, а ночью дышат, поглощая кислород, можно, основываясь на результатах эксперимента. Для этого под стеклянный колпак, находящийся на стеклянной поверхности, ставят зеленое растение в горшке и помещают живую мышь. Место соприкосновения стеклянного колпака со стеклянной поверхностью замазывают вазелином, чтобы полностью исключить проникновение воздуха из внешней среды. Колпак ставят в освещенное место. Через сутки мышь была жива. Мы знаем, что животные (в том числе и мыши) при дыхании поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Под колпаком было ограниченное количество кислорода. Так отку-да же он взялся? Это в процессе фотосинтеза растение погло-тило углекислый газ и выделило кислород, необходимый для дыхания животного.

Если же в данном опыте изменить всего лишь одно условие — поставить колпак не в освещенное место, а в темноту, животное погибнет. Это доказывает, что растения в темноте дышат, т. е. поглощают кислород, а выделяют углекислый газ.

Еще одной функцией листа является испарение воды. Основное значение испарения заключается в охлаждении растения. Это осо-бенно важно для растений жаркого и сухого климата. Помимо это-го, за счет испарения поддерживается постоянный приток воды от корней с растворенными в ней необходимыми веществами. Если бы не было испарения, не было бы и постоянного притока воды к листьям.

Кроме того, многие листья выполняют запасающую роль.

Вспомните строение луковицы.

Какова основная функция луковицы?

В какой части луковицы происходит запас питательных ве-ществ?

Питательные вещества запасаются в мясистых видоизменен-ных листьях луковицы. Таким образом многие растения засуш-ливых областей запасают воду, как, например, некоторые виды очитков, алоэ и агава.

Листья могут накапливать в себе отработанные вещества — шлаки, а потом удалять их из растения в процессе листопада. Эту функцию листа можно охарактеризовать как выделение вредных веществ. Листья сначала желтеют или краснеют.

Как вы думаете, за счет чего изменяется цвет листьев? (От-веты учащихся.)

Хлоропласты разрушаются, и становятся видны другие пла-стиды — хромопласты. Потом между черешком листа и стеблем образуется особый отделительный слой, клетки которого начи-нают отделяться друг от друга за счет ослизнения межклетни-ков. На стебле в месте прикрепления листа образуется пробковый слой, поэтому после опадения листа на стебле не остается ранки.

Видоизмененные листья некоторых растений помогают стеб-лю прикрепляться, цепляться за опору.

Как вы думаете, о каких растениях идет речь? (Помогают цепляться за опору видоизмененные листья гороха, чины, усики)

Листья некоторых растений видоизменены в колючки , как, например, у барбариса.

Как вы думаете, какую функцию выполняют эти листья? (Они выполняют защитную функцию.)

А колючки и волоски кактусов необходимы для приспособле-ния листьев к уменьшению испарения.

Кроме того, листья некоторых растений превратились в осо-бые органы для ловли насекомых.

Знаете ли вы такие растения? (Ответы учащихся.)

Это, например, венерина мухоловка и росянка. Видоизменен-ные листья этих растений выделяют капельки сока, привлекающе-го мелких насекомых, а когда насекомое садится, лист закрыва-ется или сворачивается и насекомое оказывается в ловушке. Лист выделяет пищеварительные соки, а потом поглощает питательные вещества, которые содержались в насекомом.

Помимо перечисленных функций, листья некоторых растений могут также участвовать в вегетативном размножении.

Приведите примеры таких растений. (Например, бегония, комнатная фиалка.)

Закрепление знаний и умений

Пользуясь текстом учебника, а также дополнительной ли-тературой, заполнить таблицу.

Творческое задание. Нарисовать рисунок-схему, отображаю-щую все процессы, происходящие в листьях на свету и в темноте.

Задание для учеников, интересующихся биологией. В дополни-тельной литературе найти сведения о том, что является сигналом к листопаду у растений средней полосы.

Открытый урок на тему: "Значение листа в жизни растения"

Лист- часть побега. Значение листа для растения.AVI

Работа устьиц листа растения

Транспирация

Ресурсы :

И.Н. Пономарёва, О.А. Корнило-ва, В.С. Кучменко Биология: 6 класс: учебник для учащихся общеобразо-вательных учреждений

Серебрякова Т.И ., Еленевский А. Г., Гуленкова М. А. и др. Биология. Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники. Пробный учебник 6—7 классов средней школы

Н.В. Преображенская Рабочая тетрадь по биологии к учебнику В В. Пасечника «Биология 6 класс. Бактерии, грибы, растения»

В.В. Пасечника . Пособие для учителей общеобразовательных учреждений Уроки биологии. 5—6 классы

Калинина А.А. Поурочные разработки по биологии 6класс

Вахрушев А.А., Родыгина О.А., Ловягин С.Н. Проверочные и контрольные работы к

учебник «Биология», 6-й класс

Хостинг презентаций